31 de Janeiro de 2019

Sobre os Chalcidoidea

Chalcidoidea inclui cerca de 22.000 espécies descritas e catalogadas (Noyes, 2003). Considerando-se que esta superfamília é relativamente pouco estudada, há estimativas de 60.000 até 100.000 espécies existentes (Gordth, 1979; Noyes, 1990b), extrapolando-se até a 500.000 ou 10% das espécies de insetos (Noyes, 2003).

O número de famílias incluído neste grupo tem variado, sendo que atualmente o consenso estabelecido entre os especialistas é de 20 famílias (Gauld & Bolton, 1998; Gibson, 1993; Grissell & Schauff, 1997; Hanson & LaSalle, 1995; Noyes & Valentine, 1989): Agaonidae, Aphelinidae, Chalcididae, Elasmidae, Encyrtidae, Eucharitidae, Eulophidae, Eupelmidae, Eurytomidae, Leucospidae, Mymaridae, Ormyridae, Perilampidae, Pteromalidae, Rotoitidae, Signiphoridae, Tanaostigmatidae, Tetracampidae, Torymidae e Trichogrammatidae. A maior delas é Eulophidae (4500 espécies), seguida de Encyrtidae e Pteromalidae. Este sistema é baseado no trabalho de Bouček (1988a), que reconhece 21 famílias, a partir do qual Noyes & Valentine (1989) e Gibson (1993) passaram a reconhecer Mymarommatidae como uma nova superfamília (Mymarommatoidea). Apesar disso, tanto o Zoological Record (conforme notado por Gibson et al., 1999) quanto o livro didático cuja chave é considerada a mais utilizada (Grissell & Schauff, 1997) - a da "Introdução ao Estudo dos Insetos" (6ª Ed. por Borror, Triplehorn & Johnson, 1989) - utilizam classificações baseadas nas hipóteses de Rasnitsyn (1980), que são refutadas pela maioria dos autores.

A inconstância dos sistemas de classificação em Chalcidoidea é atribuída, pelo menos em parte, à sua plasticidade morfológica (Gibson et al., 1999), à ausência de um consenso sobre caracteres que permitam decidir a respeito das relações entre os morfotáxons (Noyes, 1990a; Gibson, 1990) e às dificuldades encontradas nas definições de gênero e mesmo de espécies, dadas as restrições impostas pelo tamanho diminuto dos indivíduos e confusões decorrentes da existência tanto de espécies crípticas (populações morfologicamente indistintas, mas reprodutivamente isoladas) quanto de espécies que apresentam mais de um aspecto morfológico, dependendo de aspectos biológicos (como local de oviposição ou hospedeiro). Portanto, aceita-se que um grande número das famílias atuais sejam meramente "grupos de conveniência" que permitem a comunicação entre os pesquisadores (Grissell & Schauff, 1997). A abordagem que tem sido adotada é a tentativa de definir primeiro os grupos mais abrangentes e depois restringir as definições.

Finalmente, quanto às espécies, Grissell & Schauff (1997), citando DeLucchi, Rosen e Schlinger (1976), propõem que o problema seja solucionado para identificações com a definição de morfoespécies, podendo cada táxon morfologicamente distinto representar uma ou "dúzias de espécies biologicamente distintas, que podem ser chamadas espécies crípticas, 'sibling', semiespécies, raças, linhagens ou biótipos".

Chalcidoidea, apesar de tudo, é definido como um grupo monofilético (Gibson, 1986) tendo como sinapomorfias:
  1. sensilas placóides nas antenas;
  2. espiráculo mesotorácico posicionado na margem lateral do mesoscuto;
  3. prepecto externamente visível.

A monofilia de Mymarommatoidea também está bem estabelecida (Gibson, 1986), mas a posição destas duas superfamílias com relação ao restante de Apocrita ainda é discutida. A diversidade estrutural, com formas que são consideradas intermediárias (p.ex. Gibson et al., 1999) já foi considerada evidência de que o grupo seria recente, sendo que ainda não teria havido tempo suficiente para que extinções definissem grupos distintos. No entanto, está relativamente bem estabelecido que Mymarommatidae é grupo irmão de Chalcidoidea, o que significa que o ancestral existiu há pelo menos 100 milhões de anos (já que existem registros de Mymarommatidae em âmbar do Cretáceo). Isto, e mais caracteres plesiomórficos em Apocrita como o prepecto livre e a presença de músculo tergo-trocanteral, permitem estimar que a linhagem Chalcidoidea + Mymmaromatoidea deve ser relativamente antiga (Gibson, 1990). O projeto Tree of Life representa uma árvore provisória em que Chalcidoidea + Mymarommatoidea consta como grupo-irmão de Platygasteroidea, mas não se definem maiores informações sobre a origem destes grupos com relação aos outros Apocrita:


[continua]